Le système respiratoire des araignées

Le système respiratoire des araignées

 

A l’instar de nombre d’êtres vivants, les araignées ont besoin de dioxygènes pour vivre. Elles respirent donc, mais pas comme nous autres humains le faisons. Les araignées ont développés deux ingénieux systèmes permettant les échanges gazeux, pour capter le dioxygène et rejeter le dioxyde de carbone qu’elles produisent. Chez les araignées les plus « primitives » d’un point de vue phylogénétique (les Mesothelae et les Mygalomorphae), on trouve deux paires d’un type de poumon assez particulier, appelé « poumon feuilleté » ou « book lung » par les anglais. Chez la plupart des araignées plus modernes, la deuxième paire de poumons feuilletés a été remplacé par des trachées. D’autres espèces font figures d’exceptions et n’ont qu’une seule paire de poumons feuilletés et aucunes trachées, ou seulement des trachées.

 

 

1°) Préliminaires

Avant d’entrer dans le vif du sujet, j’aimerais me livrer à quelques préliminaires et rappeler quelques notions. Tout d’abord, la notion de diffusion. La plupart des systèmes respiratoires sont des mécanismes à diffusion, et les deux modes de respiration des araignées n’y échappent pas. Prenons deux milieux, par exemple l’intérieur d’une poche remplie d’hémolymphe, le liquide jouant un rôle analogue à celui du sang chez les araignées), au contact de l’air. L’hémolymphe de la poche contient pas ou peu de dioxygène, tandis que l’air contient du dioxygène. Il va alors se créer ce que l’on appelle un gradient de concentration, c’est à dire que la concentration en dioxygène diminue au fur et à mesure que l’on traverse la membrane séparant l’air de l’hémolymphe, gradient se dirigeant du milieu le plus concentré (l’air) au milieu le moins concentré (hémolymphe) en dioxygène. Si la membrane est suffisamment mince, les molécules de dioxygènes vont pouvoir la traverser afin d’homogénéiser les deux milieux.  C’est ce que l’on appelle la diffusion. Les molécules de dioxygènes contenues dans l’air vont se diffuser dans l’hémolymphe. Quand la concentration des deux milieux est égale, le gradient de concentration disparaît et le phénomène de diffusion cesse : c’est ce que l’on appelle l’équilibre. Bien sûr, si l’hémolymphe est continuellement brassé par le coeur de l’araignée, et que des organes consomment de l’oxygène contenu dans l’hémolymphe, l’équilibre n’est jamais atteint et le dioxygène se diffuse en permanence dans l’hémolymphe.

Le deuxième point que je voulais aborder concerne le vocabulaire de localisation dans l’espace. Par rapport à une structure donnée (et ce référentiel est très important), une partie de la structure est qualifiée de latérale si elle est sur l’un des bords latéraux de la structure-référentielle, elle est qualifiée de médiane si elle est proche du centre de la structure-référentielle, elle est antérieure si elle est proche de l’avant de la structure-référentielle, et postérieure si elle est proche de l’arrière de la structure-référentielle. Une partie vers le haut de la structure-référentielle est qualifiée de dorsale, et une partie vers le bas de la structure-référentielle est qualifiée de ventrale. Prenons la figure 1.2 : le carré numéroté 1 est un carré latéral de l’abdomen (il est plus proche d’un bord de l’abdomen que de son centre), mais ce carré latéral est constitué d’un bord médian (noire), d’un bord latéral (violet), d’un bord antérieur (rouge) et postérieur (gris) par rapport à l’abdomen. Mais par rapport au rectangle bleu, le côté noire est latéral (car situé près d’un côté du carré bleu), le côté violet est médian, et les côtés rouges et gris n’ont pas changés de qualificatifs.

 

2°) Les poumons feuilletés

Si vous regardez attentivement le ventre d’une araignée, vous verrez dans la plupart des cas deux tâches (et quatre dans le cas des mygales et des Mesothelae) d’une coloration différente de la coloration du ventre, souvent plus claire (blanchâtre voire jaunâtre typiquement) sur la partie antérieure de l’abdomen, près du pédicelle (plus précisément, la paire antérieure est située sur le deuxième segment abdominal, et la paire postérieure sur le troisième segment abdominal). Ces tâches peuvent être aussi bien clairement ventrales que en partie latérales. Ce sont en fait sous ces plaques sclérifiées, appelées opercules, ou opercula (operculum au singulier) que se situent les poumons feuilletés.

Au sein de l’ordre des araignées, les poumons feuilletés ont une structure globale assez homogène, mais la structure fine peut varier en fonction des taxons considérés. A l’apex des opercules (sous la partie postérieur des opercules) se situe une fente perpendiculaire à l’axe du corps, appelée spiracle, et dont l’ouverture est contrôlé par des muscles. Au repos, les spiracles sont plutôt fermés alors qu’en période d’intense activités, ils sont grand ouverts. Le spiracle s’ouvre sur une cavité interne, appelée atrium. Latéralement à l’atrium et parallèlement au spiracle se trouve des lamelles remplies d’hémolymphes, chaque lamelles étant séparés des autres par une couche d’air. Les lamelles d’hémolymphes débouchent sur le sinus (cavité délimité par des parois) pulmonaire et l’hémolymphe traverse les lamelles de leur extrémité médiane jusqu’à leur extrémité latéral. La taille des poumons, et le nombre de lamelles (variant de quelques dizaines à plusieurs centaines) dépend de la taille de l’individu et de l’espèce. C’est à l’interface air/lamelle que se produit les échanges gazeux via le phénomène de diffusion, et le nombre de lamelles augmente considérablement la surface disponible pour les échanges gazeux. La ressemblance de la structure de ces poumons avec un livre est à l’origine de l’appellation anglaise de « book lungs ».

 

Les lamelles ne sont pas toutes parallèles à l’opercules. Leur inclinaison est fonction de leur place dans le poumon, un peu comme si elles étaient placées sur les pages d’un livre ouvert, que l’on feuillette. La partie latérale des lamelles est à peu près parallèle à l’opercule tandis que la partie médiane s’incline, et l’inclinaison est d’autant plus importante que l’on approche de la partie dorsale du poumon. Le mur des lamelles est constitué d’une fine cuticule en contact avec l’air et d’une couche d’épithélium en contact avec l’hémolymphe. A l’intérieur des lamelles, on trouve des structures en forme de piliers, constituée d’au moins deux cellules épithéliales, et qui ont vraisemblablement pour rôle de contrecarrer la pression qu’exerce l’hémolymphe sur les murs des lamelles, leur permettant ainsi de conserver une largeur fixe. Généralement, la largeur est lamelles est bien supérieur à la largeur des couches d’air. Dans les couches d’air, on trouve des structures similaires, appelées trabeculae (trabecula au singulier). Sur la partie proximale (zone médiane et zone antérieure) des lamelles, les trabeculae sont des colonnes qui émergent de la surface dorsale d’une lamelle et atteignent la surface ventrale de la lamelle supérieure. Sur la partie distale (zone latérale et zone zone postérieure) des lamelles, les trabeculae émergent de la surface dorsale d’une lamelle mais n’atteignent pas la surface ventrale de la lamelle supérieure. Les trabeculae distales sont soient droites comme des stalagmites, soient ramifiées et interconnectées les unes aux autres, formant ainsi une sorte de réseau. Les trabeculae distales semblent être observées chez les Araneomorphae  et les Mesothelae tandis que les trabeculae ramifiées interconnectées semblent être observées uniquement chez les Mygalomorphae. Les marges des lamelles possèdent des projections dont la nature varie là encore en fonction des groupes considérées. Ces projections peuvent être simples, ramifiées, voire ramifiées et interconnectées les unes aux autres. Ces structures semblent se développer en fonction du stade de maturité (ou de la taille) de l’individu. Une araignée possédant des projections ramifiées et interconnectées au stade adulte peut avoir des zones où elles ne sont que simples, ou juste ramifiée si elle n’est pas mature. Les projections simples ont été observés chez les Mesothelae, et la majorité des Opisthothelae semblent avoir des projections ramifiées interconnectées, mais certaines espèces (notamment de la famille des Ctenidae) ont des projections ramifiées. La structure du mur de l’atrium dépend aussi des taxons considérés : un mur lisse a été observé chez certains Mygalomorphae et Araneomorphae, un mur granuleux a été observé chez des Mygalomorphae et des Mesothelae, et un mur à projections ramifiées et interconnectées à été observé chez des Araneomorphae.

Un point fait débat au sein des spécialistes : la question de la ventilation des poumons. Bien qu’un certains nombres d’auteurs pensent que la simple diffusion explique entièrement le fonctionnement du poumon et que celui-ci n’a pas besoin d’être ventilé (nos poumons d’humains sont ventilés notablement grâce à un muscle, appelé « diaphragme », qui par ses mouvements nous permet d’inspirer ou d’expirer et ainsi de renouveler l’air dans nos poumons pour éviter qu’il ne s’appauvrissent trop en dioxygène et ne sature pas en dioxyde de carbone), certains auteurs ont notés une sorte de pulsation au niveau des couches d’air, synchrone avec les pulsations cardiaques (donc peut-être causés par elles) et on proposés une théorie intéressante : les couches d’air distales, où les trabeculae ne forment pas des colonnes, agiraient comme des sortes de pompes, la contraction du coeur engendrerait une augmentation du volume de ces couches d’air, et donc un appel d’air tandis qu’une relaxation du coeur engendrerait une diminution de ce volume, chassant l’air.

Les poumons feuilletés ne sont pas l’apanage des araignées. Plusieurs autres ordres partagent cette caractéristique. Ainsi, au sein des arachnides, on dénombre 5 ordres possédant des poumons feuilletés : les araignées, les scorpions, les amblypyges, les uropyges et les schizomides. Quatre de ces ordres (sans les scorpions) sont regroupés au sein d’un clade appelée Tetrapulmonata. Au moins trois ordre éteints possèdent des structures similaires : les Trigonotarbida, les Haptopoda, et les Uraraneida. Ces 8 ordres sont regroupés au sein du clade des Pantetrapulmonata. La structure fine de ces poumons peuvent servir de critère phylogénétique afin de définir de nouveaux clades. Et la similarité des poumons feuilletés de ces différents ordres suggéreraient donc un ancêtre commun. Les poumons feuilletés sont peut être ainsi dérivés de structures ressemblant aux branchies feuilletés que l’on observe chez les limules. Cette origine commune pourrait suggérer que la terrestrialisation de ces arthropodes s’est fait en une seule fois, mais d’autres éléments ne peuvent exclure la possibilité d’une terrestrialisation en plusieurs étapes.

Les poumons feuilletés des scorpions ont été abondement étudiés. Fait assez intéressant : malgré la bien plus faible diversité de scorpions que d’araignées (plus de 48000 espèces d’araignées, moins de 2000 espèces de scorpions) et le fait que les scorpions occupent une moins grande diversité d’habitat, la diversité des structures fines (trabecula, marges des lamelles…) chez les scorpions est bien plus importante que chez les araignées.

 

3°) Le système trachéal

Chez la plupart des Araneomorphae, la paire postérieure de poumons feuilletés est remplacé par un système trachéen. Une trachée est une sorte de tube interne au corps de l’araignée, qui débouche à l’extérieur via un spiracle, et qui s’enfonce plus ou moins profondément dans le corps de l’araignée. La trachée est constituée d’une cuticule en contact avec de l’air, renforcé par des renflements en forme de spirale ou d’anneaux appelés taenidia, et d’une couche d’épithélium à l’extérieur. Le mur de la trachée est suffisamment fin pour permettre les échanges gazeux, et en ce sens la trachée peut agir comme « trachée-poumon ». La trachée peut directement alimenter en dioxygène certaines parties du corps, certains organes, et agir en « diffusion terminale », les échanges gazeux étant fait à l’extrémité de la trachée directement en contact avec la zone ou l’organe cible.

En fonction des taxons considérés, on observe une grande variabilité de systèmes trachéens. Chez les araignées haplogynes (Araneomorphae à organes sexuels simples), un spiracle trachéen se trouve sous chaque spiracle pulmonaire, et chaque spiracle est rattaché à une trachée principale. Chez quelques familles haplogynes, les trachées sont complètement absentes (Tetrablemmidae, Pholcidae, Diguetidae, Plectreuridae,Sicariidae) et il ne reste qu’une seule paire de poumons feuilletés, tandis que chez les Caponiidae et chez les entélégynes (groupe d’araignées ayant des organes sexuels complexes) Symphytognathidae, n’ont pas de trachées postérieurs, mais la première paire de poumon est modifiée en des trachées, qui sont alors nommés trachées-tamis : en effet, l’extrémité des trachées remplace les lamelles d’hémolymphes et débouche en masse dans l’atrium. Chez les autres entélégynes, il n’y a qu’un seul spiracle trachéal, situé au niveau des filières, où débouchent quatre trachées principales, les deux plus extérieures provenant de la modification de la deuxième paire de poumon et les deux plus intérieures étant des modifications de structures cuticuleuses internes, appelées apodème.

Les trachées principales peuvent se ramifier en plus fines trachées qui elles-mêmes peuvent se ramifier  en encore plus fines trachées, formant ainsi un système plus ou moins complexe. Cependant, la nature de ses ramifications sont extrêmement variables et dépendent des espèces : dans certains cas, le système trachéal est compartimenter à l’abdomen seul, il peut alors être très développé ou peu développé (aucune ramifications), dans d’autres cas le système trachéal s’étend jusque dans le céphalothorax, les trachées peuvent desservir principalement le système nerveux (cas des Salticidae) ou les pattes (cas des Uloboridae), ou certains organes particuliers, voire tout le corps, les trachées du céphalothorax peuvent se ramifier au sein du céphalothorax ou non… Cependant, au sein d’un même genre, on peut observer une disposition générale similaire du système trachéen. L’extension des trachées semble être corrélée avec la taille de l’araignée : plus l’araignée est petite, plus les trachées semblent être fines et moins étendues, que ce soit des différences de tailles interspécifiques ou intraspécifique.

Pour certains, la présence et l’utilisation simultané de deux modes de respiration suggère un conflit évolutif dans la manière de respirer. Cependant, on peut noter que la présence de trachée permet un apport local en dioxygène et donc une meilleure efficacité de certaines parties. Par exemple dans le cas des Salticidae, le système nerveux est abondamment irriguée de trachées. Les trachées permettent une meilleure adaptation aux efforts et une modularité du métabolisme de l’araignée. Une hypothèse avance également que les trachées pourraient aider à réduire la perte d’eau par évaporation, en réduisant les surfaces pouvant être victime à l’évaporation, par rapport à un poumon feuilleté.

Les araignées ne sont pas les seuls animaux à avoir un système trachéal. Les insectes aussi ont des trachées. Bien qu’elles soient a priori similaires aux trachées des araignées, notamment au niveau de la structure, les trachées des insectes en diffèrent en bien des points. Les trachées des insectes reposent bien plus sur la diffusion terminale et les trachées se différencient en trachéoles qui viennent alimenter directement les muscles et différents organes, tandis que chez les araignées, les trachées peuvent très bien s’arrêter avant d’entrer en contact avec un organe, baignant alors juste dans de l’hémolymphe. Les araignées possèdent de l’hémolymphe qui va assurer le transport final de l’oxygène jusqu’aux organes, tandis que beaucoup d’insectes en sont dépourvues et doivent compter sur un acheminement du au seuls trachéoles (ramification spéciale des trachées, que l’on ne trouve pas chez les araignées). Les spiracles chez les insectes peuvent aussi bien se trouver sur l’abdomen que sur le thorax. Les insectes peuvent posséder des structures de type sac d’air, alors que les araignées non.

 

4°) Complémentarité des modes de respiration et métabolisme

Comme nous l’avons vu, la majorité des araignées utilisent et des poumons feuilletés et des trachées. On peut se demander dans quelle mesure ces modes de respirations sont complémentaires. Des études sur certaines espèces ont montrés une parfaite complémentarité des deux systèmes : ainsi, plus les poumons feuilletés occupent une part importante de la respiration, et moins les trachées occupent une part importante dans la respiration, et vice-versa. Par exemple, chez certaines Uloboridae (araignées ne possédant pas de venin) qui emballent activement leurs proies, on dénote la présence de larges trachées qui viennent oxygéner les pattes et de plus petits poumons que chez d’autres espèces de la même famille qui manipulent moins activement la soie et qui possèdent de plus gros poumons et moins de trachées. Les trachées peuvent subvenir jusqu’au tiers de l’oxygénation d’une araignée, comme dans le cas de certaines Salticidae.

Les araignées ont un métabolisme de repos plus faible que celui attendu pour des animaux poïkilothermes (dont la température interne dépend de la température externe) de leurs masses, cela étant dû en partie à l’irrégularité des captures de proies. D’une manière générale, on peut noter que les araignées possédant deux paires de poumons ont un métabolisme de repos plus faible par rapport aux autres araignées. Ainsi, chez certaines araignées avec pas ou peu de trachées, le métabolisme semble être proportionnel à la surface d’échanges gazeux. Bien évidemment, pleins d’autres facteurs affectent également le métabolisme de repos, cependant, on observe que les espèces plus « primitive » d’un point de vue phylogénétique sont plus susceptibles d’avoir un plus faible métabolisme de repos et pas ou peu de trachées tandis que les espèces plus « modernes » tendent à avoir un métabolisme de repos plus important et un système trachéen plus développé.

 


Dernière mise à jour : 25 janvier 2020

 

Sources (livres) :

  • FOELIX, Rainer. Biology of Spiders. 3ème édition. USA : Oxford University Press, 2010, 432p.
  • LADD PROSSER, Clifford. Comparative Animal Physiology, Environmental and Metabolic Animal Physiology. 4ème édition. Hoboken : John Wiley & Sons, 1991, 592p.
  • NENTWIG, Wolfang. Spider Ecophysiology. Heidelberg : Springer-Verlag, 2013, 529p.
  • SNODGRASS, Robert Evans. Textbook of Arthropod Anatomy. Ithaca (New York) : Cornell University Press, 1952, 378p.

Sources (articles) :

  • ANDERSON John F. ; PRESTWICH, Kenneth N.. Respiratory Gas Exchange in Spiders. Physiological Zoology. 1982, volume 55, numéro 1, p. 72-90
  • BROMHALL, Clive. Spider tracheal system. Tissue & Cell. 1987, volume 19, numéro 6, p. 793-807
  • DUNLOP, Jason A. ; KÜNTZEL, Nico ; SCHOLTZ, Gerhard. Morphology and Evolution of Spider Book Lungs (Araneae). Arthropod Systematics & Phylogeny. 2019, volume 77, numéro 2, p. 267-284
  • FARLEY, Roger D.. Book lung development in embryos of the cobweb spider Parasteatoda tepidariorum C. L. Koch, 1841 (Araneomorphae, Theridiidae). Arthropod Structure & Development. 2016, Volume 45, Issue 6, p. 562-584
  • FINCKE, Till ; RIIDIGER, Paul. Book lung function in arachnids. Journal of Comparative Physiology B. 1989, volume 159, numéro 4, p. 419-432
  • FINCKE, Till ; LINZEN Bernt ; RÜDIGER, Paul. Respiration in the tarantula Eurypelma californicum : evidence for diffusion lungs. Journal of Comparative Physiology B. 1987, volume 157, numéro 2, p. 209-217
  • HILL, David E.. Some observations on the physiology of living Lyssomanes viridis which should apply to the Araneae in general. Peckhamia. 2006 (republication), volume 1, numéro 3, p. 41-44
  • LEVI, Herbert W.. Adapations of Respiratory Systems of Spiders. Evolution. 1967, volume 21, numéro 3, p 571-583
  • OPELL, Brent D.. The Respiratory Complementarity of Spider Book Lung and Tracheal Systems. Journal of Morphology. 1998, volume 236, issue 1, p. 57–64
  • PERRY S. F. ; SCHMITZ, Anke. Respiratory system of arachnids I: morphology of the respiratory system of Salticus scenicus and Euophrys lanigera. Arthropod Structure and Development. 1999, volume 29, numéro 1, p. 3-12
  • PERRY Steven F. ; SCHMITZ, A.. Respiratory system of arachnids II: morphology of the tracheal system of Leiobunum rotundum and Nemastoma lugubre (Arachnida, Opiliones). Arthropod Structure and Development. 1999, volume 29, numéro 1, p. 13-21
  • PERRY, Steven F. ; SCHMITZ, Anke. Respiratory organs in wolf spiders: morphometric analysis of lungs and tracheae in Pardosa lugubris (L.) (Arachnida, Araneae, Lycosidae). Arthropod Structure and Development. 2002, volume 31, numéro 3, p. 217-230
  • SCHMITZ Anke. Respiration in spiders (Araneae). Journal of Comparative Physiology B. 2016, volume 186, numéro 4, p. 403-415
  • SHARMA, Prashant P.. Chelicerates and the Conquest of Land: A View of Arachnid Origins Through an Evo-Devo Spyglass. Integrative and Comparative Biology. 2017, volume 57, numéro 3, p. 510-522